Introducción

El análisis de andares de animales es una ciencia antigua, ya Aristóteles describe el caminar de un caballo en su tratado De Incessu Animalium[1]. Desde aquella época hasta la actual se avanzó sobre varios paradigmas. Un enfoque moderno representa al andar como patrones cíclicos generados por un arreglo de osciladores no lineales acoplados.

Se define como ciclo al intervalo entre apoyos del mismo pie durante el proceso de andar, siendo el factor de apoyo ($\beta$) de un pie, la fracción de ciclo por el cuál está en contacto con la superficie del terreno. Por simplicidad se asume que $\beta$ es el mismo para todos los pies del animal. La fase relativa ($\phi$) de un pie es definida como la fracción de ciclo entre el contacto con la superficie de un pie de referencia (en cuadrúpedos es el pie asociado a un miembro izquierdo) y el contacto del otro pie[2]. Evidentemente el pie de referencia tiene fase relativa cero. En este estudio la fase relativa juega un rol crucial para formular las simetrías, no así el factor de apoyo, por lo que no será tenido en cuenta. Los fenotipos mamíferos han evolucionado en dos tipos de andares (no ocurre lo mismo en los fenotipos de insectos, gusanos, etc.). El andar bípedo, donde las dos extremidades pueden estar fuera de fase (caminar ó correr) ó en fase (saltar). El andar cuadrúpedo, que involucra una mayor cantidad de variantes en función de su fase relativa. Los casos naturales clasificados son[3]: Caminar, las extremidades se mueven desfasadas un cuarto de ciclo entre sí. Trote, las extremidades diagonales se mueven en fase, y dicho par está desfasado medio ciclo con respecto al otro. Paso, las extremidades delanteras y traseras están apareadas y se mueven desfasadas medio ciclo ambos pares. Canter, la extremidad delantera derecha (por ejemplo) y la izquierda trasera se mueven en fase, la frontal izquierda y la posterior derecha se mueven medio ciclo fuera de fase una con respecto de la otra y fuera de fase con respecto del par anterior (en caballos se halló la siguiente secuencia a medida que incrementa su velocidad caminar, trote, canter, galope). Bound, las extremidades delanteras se mueven en fase, al igual que las traseras pero están medio ciclo desfasadas. Galope transversal, es similar al ``bound'', pero los pies delanteros y posteriores están fuera de fase, la extremidad izquierda posterior está un ciclo fuera de fase con la izquierda delantera, en cambio la derecha posterior está medio ciclo fuera de fase con la derecha delantera. Galope rotatorio, similar al galope transversal excepto que las extremidades izquierda y derecha tienen patrones intercambiados de tal forma que están desfasadas medio ciclo una con la otra. Pronk, las cuatro extremidades se mueven en fase y se asemeja al saltar de los bípedos, este andar aparece en los felinos pre-adolecentes.

Actualmente, los biólogos asumen que el sistema nervioso animal contiene una variedad de GCP[4], cada uno orientado a una acción específica. Por ejemplo el GCP locomotor controla el ritmo de andar en mamíferos[5]. Un modelo matemático simplificado de GCP locomotor consiste en suponer la existencia de cuatro celdas acopladas con un oscilador periódico no lineal en cada celda[6,7]. Bajo este punto de vista el andar de cuadrúpedos fue estudiado por varios investigadores[8,9,10] que utilizaron distintos métodos, como ser: la teoría equivariante de bifurcaciones[7], simulaciones numéricas[8] y curvas de respuesta de fase[11]. La idea de simetría fue introducida en la descripción del andar de cuadrúpedos por Hildebrand[10], Schöner et al[12]. Ellos estudiaron los patrones rítmicos de andares usando modelos con simetría. Collins y Stewart fueron los primeros en utilizar el concepto de simetría en un arreglo de osciladores acoplados para modelar el GCP locomotor en cuadrúpedos[7]. Un modelo de GCP para caracterizar la locomoción en cuadrúpedos consiste en una red de cuatro osciladores no lineales idénticos simétricamente acoplados bajo una topología en anillo[7]. Cada oscilador representa alguna extremidad del animal que posteriormente será identificada. La estabilidad de las simetrías y su ruptura juegan un rol efectivo en la validación del modelo a utilizar. Golubisky et al.[13] argumentaron que las simetrías presentes en el modelo de cuatro celdas acopladas no es el apropiado para los cuadrúpedos. La razón es que tanto el trote como el paso corresponden a soluciones conjugadas, es decir tienen la misma estabilidad y su elección depende de las condiciones iniciales. Pero, salvo entrenamiento humano, muchos cuadrúpedos se mueven con paso, pero no trotan (camellos) ó viceversa como en el caso de los caballos. En este trabajo se propuso usar un mecanismo de acople diferente al sugerido por Collins[7], con ello se pudo evitar la aparición de soluciones conjugadas en el modelo de cuatro osciladores.

El sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias que caracteriza al GCP es:

$$\frac{d X_j}{d t} = f(X_j) + h_j (X_{j-1}, \, X_{j+1})$$ (1)

donde $j=1 \ldots$ módulo 4 es el índice que identifica a cada oscilador, $X_j \in \mathbb{R}^n$ es el vector de estado y $f:\mathbb{R}^n \to \mathbb{R}^n$ es un campo vectorial de velocidades no lineal, y $h_j:\mathbb{R}^n \times \mathbb{R}^n \to \mathbb{R}^n$ es el campo vectorial de acoplamientos. Se define como simetría de red[13] a las permutaciones que preserva los acoplamientos. Es decir, una permutación $\sigma$ de $\{ 1 \ldots 4 \}$ números sobre el espacio de las fases $X=(X_1, X_2, X_3, X_4) \in \mathbb{R}^{4 n}$ es:

$$\sigma X=(X_{\sigma^{-1}(1)}, X_{\sigma^{-1}(2)}, X_{\sigma^{-1}(3)}, X_{\sigma^{-1}(4)} )$$ (2)

luego $\sigma$ es una simetría de red si:

$$F(\sigma X)=\sigma F(X).$$ (3)

donde se escribió de forma resumida $F(.)=f(.)+h_j(.)$. Luego, se deduce que la condición que debe cumplir el acoplamiento es:

$$h_j(\sigma X_{j-1},\sigma X_{j+1})=h_{\sigma(j)}(X_{j-1},X_{j+1}).$$ (4)

Por otro lado en los sistemas de estudio es

$$h_j(X_{j-1},X_{j+1})=g_{j-1}(X_{j-1})+g_{j+1}(X_{j+1}).$$ (5)

Si se define con $[i,j]$ a la acción de permutar $X_i(.)$ por $X_j(.)$, como puede apreciarse en la Tabla-1 Collins y Stewart[7] propusieron una tipificación en una topología de cuatro celdas acopladas.

Tabla 1: Caracterización de las simetrías de red, cabe observar que en los Tipos 4 y 5 no son idénticos los cuatro osciladores en cada celda, solo son idénticos de a pares $f_1(.)=f_2(.)$ y $f_3(.)=f_4(.)$ donde $f_i(.)$ es el campo vectorial de velocidades para cada celda en la ecuación 1. La función $g(.)$ permite relacionar dichos pares en los Tipos 3 y 5.

Tipo	Simetrías	Restricciones
1	{ [1,4]; [2,3]; [1,2]; [4,3]; [1,3]; [2,4] }	$g_1(.)=g_2(.)=g_3(.)=g_4(.)$
2	{ [1,2]; [2,3]; [1,4]; [4,3] }	$g_1(.)=g_3(.)$ y
		$g_2(.)=g_4(.)$
3	{ [1,2]; [2,3]; [1,4]; [4,3] }	$g_1(.)=g_3(.)=u(.)+g(.)$ y
		$g_2(.)=g_4(.)=0$
4	{ [1,2]; [4,3] }	$g_2(.)=g_4(.)$
5	{ [2,4]; [4,3] }	$g_2(.)=g_4(.)=0$, $g_1(.)=u(.)+g(.)$ y
		$g_3(.)=w(.)+g(.)$

En este trabajo se usará una red Tipo-2 para modelar el GCP de cuadrúpedos.

Otro tipo de simetría es la simetría de cambio de fase[13]. Suponiendo que $X(t)$ es una solución periódica con período mínimo (ciclo) T, y $\gamma$ es una simetría, $(ij)$, de permutar $X_i$ por $X_j$, luego $\gamma X(t)$ será otra solución periódica y por condiciones de unicidad, las trayectorias $\{X(t)\}_t$ y $\{\gamma X(t) \}_t$ deben coincidir. Entonces la única solución es la existencia de un desfasaje $\theta$ tal que $\gamma X_j(t) = X_j(t+\theta)$. El par $(\gamma,\theta)$ es una simetría espacio temporal donde $\theta$ es un cambio de fase.

Por último se define como andar primario[13] a los andares que son modelados por señales de salida provenientes de cada oscilador con idéntica forma de onda, pero con diferente fase.

Como convención se asocia el índice de cada oscilador en la ecuación (1) a una extremidad de la siguiente forma: $j=1$ inferior izquierda, $j=2$ superior izquierda, $j=3$ superior derecha y $j=4$ inferior derecha. Luego en la Tabla-2 puede verse las simetrías de andar primario en cuadrúpedos caracterizados por redes Tipo-2[7].

Tabla 2: Donde $\alpha =(12)(34)$, $\beta =(13)(24)$, $\alpha \beta =(14)(23)$ y $S^1$ se refiere a todo grupo cíclico de cambio de fase módulo uno. $D$ representa a los subgrupos diedrales y $Z$ a los subgrupos cíclicos. El tilde indica la existencia de una simetría de cambio de fase. La notación $\frac {1}{2}$ representa un desfasaje de medio ciclo.

Andar	Simetrías	Grupo
Detenido	$(I,\theta)$ $(\alpha,\theta)$ $(\beta,\theta)$ $(\alpha \beta,\theta)$	$D_2 \times S^1$
Pronk	$(I,0)$ $(\alpha,0)$ $(\beta,0)$ $(\alpha \beta,0)$	$D_2$
Paso	$(I,0)$ $(\alpha,\frac{1}{2})$ $(\beta,\frac{1}{2})$ $(\alpha \beta,0)$	$\tilde{D}_2^D$
Bound	$(I,0)$ $(\alpha,0)$ $(\beta,\frac{1}{2})$ $(\alpha \beta,\frac{1}{2})$	$\tilde{D}_2^F$
Trote	$(I,0)$ $(\alpha,\frac{1}{2})$ $(\beta,0)$ $(\alpha \beta,\frac{1}{2})$	$\tilde{D}_2^L$
Galope Rotatorio	$(I,0)$ $(\beta,\frac{1}{2})$	$\tilde{Z}_2^L$
Galope Transversal	$(I,0)$ $(\alpha \beta,\frac{1}{2})$	$\tilde{Z}_2^F$
Canter	$(I,0)$	$\mathbb{I}$

En este trabajo, se usa una convención diferente, por lo tanto no coinciden las simetrías dadas en la Tabla 2 respecto a las propuestas por Collins et al[7].